النسغ
النسغ sève محلول مائي يجري في النبات. ويقسم النسغ في النباتات الوعائية إلى قسمين: النسغ الخام sève brute (أو الناقص) المكوَّن غالباً من أملاح معدنية منحلة في الماء تمتصها الجذور وتنقلها عبر الأوعية الخشبية، والنسغ المحضر sève élaborée (أو الكامل) وهو أكثر لزوجة لاحتوائه كميات من مركبات عضوية سكرية بصورة خاصة، يتكون في النسج الخضر والادخارية وتنقله الأنابيب الغربالية.
النسغ الخام
يستحصل على النسغ الخام من الأوعية الخشبية الفتية في سوق النباتات الغضة، وتتخذ الحيطة لعدم اختلاطه بالنسغ المحضر الموجود في الأنابيب الغربالية المجاورة للأوعية الخشبية. ويختلف تركيبه اختلافاً كبيراً باختلاف الأجزاء المستعملة للحصول عليه، كما يختلف تركيبه باختلاف النوع والتربة وفصول السنة. ومن الأمور العادية عد النسغ الخام مكوناً من أملاح معدنية بنسبة خمسة غرامات في لتر ماء، تتكون هذه الأملاح من شوارد (أيونات) بوتاسيوم وكلسيوم وصوديوم ومغنزيوم وأيونات كبريتات وكلوريد، كما تُصادف في العديد من الحالات كميات من المركبات العضوية. ففي الربيع ـ عندما تصبح المدخرات قابلة للانحلال ـ تتسرب إلى الأوعية الخشبية كميات لا يستهان بها من المركبات العضوية: فهي من مرتبة واحد في المئة من المكونات الكُلِّية للنسغ الخام لنبات متة باراغواي Ilex paraguariensis، ومن مرتبة أربعة إلى خمسة في المئة لنبات القيقب السكري Acer saccharinum في الخريف، إذ يرشح جزء من المدخرات المتراكمة في البَرَنْشِيم الخشبي والأشعة المخية، وهكذا تعطي الشجرة سنوياً قرابة 2 كيلو غرام من السكر المبلور.
ولمعرفة الطرق التي تسلكها مختلف المكونات في النبات يُعمد إلى نزع حلقة من قشرة محيطة بالخشب واللحاء، كما يمكن أيضاً متابعة مسيرة العناصر الموسومة بالمواد المشعة. وقد استخلصت من هذه الملاحظات النتائج الآتية:
1ـ دخول أغلب المركبات المعدنية عن طريق الأوعية الخشبية مع إمكانية استعمال بعض المواد العضوية هذه الطريق.
2ـ دخول جزء من المركبات المعدنية عن طريق النسج الغربالية والنسج المجاورة للأوعية الخشبية.
3ـ يُمتص الماء والمواد المعدنية في مستوى الأوبار الماصة في الجذور الفتية، ومنها تَنتقل المواد بطريقة الامتصاص النشط أو الامتصاص المطاوع (المنفعل الذي لا يتطلب طاقة ) في أوعية المحيط الدائر [ر: الامتصاص].
4ـ يقوم النسغ الخام المتجمِّع في أوعية المحيط الدائر بالصعود إلى مختلف الأعضاء النباتية عبر الأوعية الخشبية المختلفة.
5ـ تُقاس سرعة انتقال النسغ عبر الأوعية الخشبية بمتابعة انتقال المواد الملونة أو الأملاح الموسومة بالمواد المشعة، أو بقياس انتقال الحرارة المُسَخِّنة لموقع من الساق.
6ـ تراوح سرعة انتقال النسغ الخام بين بضعة ديسيمترات حتى 100م في الساعة.
7ـ ترتبط تغيرات السرعة بالنوع النباتي، فهي في التبغ من مرتبة متر ونصف في الساعة، وفي أنواع الفصيلة القرنية من مرتبة متر ونصف إلى أربعة ونصف متر في الساعة، وفي السنديان والزان من متر واحد إلى خمسين متراً في الساعة. وفي الصنوبريات من خمسة سنتيمترات إلى خمسة أمتار في الساعة، وفي المتسلقات من خمسة أمتار إلى مئة وخمسين متراً في الساعة، وتكون سرعة انتقال النسغ بطيئة في البتولة Betula.
8ـ كما ترتبط سرعة انتقال النسغ الخام في النوع النباتي الواحد باختلاف فصول السنة فهي أكبر في الربيع والصيف وأصغر في الخريف والشتاء، وتختلف باختلاف ساعات النهار، كما تصغر بالقرب من قمم الأعضاء النباتية.
تفسَّر آلية صعود النسغ بالجذب الورقي والدفع الجذري وتماسك جزيئات الماء والحادثة الشعرية. فالجذب الورقي يكون شديد الفعالية في النباتات ذات السوق الهوائية، كما أن الماء المفقود بعمليات البخر أو النتح يُعَوَّضُ مباشرة بالتدريج عبر الأوعية الخشبية انطلاقاً من الجذور، ويمكن التأكد من عملية الجذب الورقي إما بمتابعة ارتفاع الماء أو الزئبق في أنبوب زجاجي مسدود بغصن مورق وإما بوضع نبات مورق مجرد من جذوره في سائل ملون. ويقدر الجذب الورقي باستعمال مقاييس الضغط أو بقياس ارتفاع الزئبق أو الماء الملون في أنابيب التجربة، أو أن تستبدل بالساق مضخة وضعت فوق جذع مقطوع، وتقدر كمية الجذب بين 20 ـ30 ضغطاً جوياً.
ويقوم الدفع الجذري بدور مهم في صعود النسغ الخام، يلاحظ هذا الدور في (بكاء الكرمة) عند قطع ساقها في الربيع وجمع نسغها الخام. ويعود الدفع الجذري بصورة رئيسة إلى حادثة مطاوعة الضغط الحلولي osmose؛ وذلك لأن الضغط الحلولي للسيتوبلاسما الخلوية أعلى من الضغط الحلولي للأملاح الموجودة في النسغ الخام الأمر الذي يستدعي سيلان الماء في الأوعية الخشبية أكثر من سيلانه عبر السيتوبلاسما التي ترفع ضغطها الحلولي بإماهة بعض الجزيئات السكرية، أو تُخْفِضه بتكوين البوليميرات.
ينتقل الجذب الورقي تدريجياً في الأوعية الخشبية بحادثة تماسك الجزيئات المائية. ويجري صعود النسغ في الأوعية الخشبية بالمُطاوَعة passive بتأثير الجذب الورقي. وقد دلت قياسات الجذب لسوائل النسغ في الزجاجيات أنها من مرتبة 200 ضغط جوي، في حين تكون في الأوعية الخشبية من مرتبة ثلاثين ضغطاً جوياً ما يحقق وصول النسغ الخام إلى أبعد المسافات.
النسغ المحضر أو الكامل
يكون النسغ المحضَّر عادة أعلى كثافة وأغنى بالسكريات من النسغ الخام إذ تراوح لزوجته بين 5 ـ20 في المئة من لزوجة النسغ الخام. وهو يجمع أحياناً للتغذية: فنسغ المران Fraxinus كان مستعملاً للتغذية في إيطاليا، ويكوِّن سكر نسغ كثير من أنواع الفصيلة النخيلية المادة الأساسية لصنع عدد من الخمور.
يتمركز النسغ المحضَّر في النسج الغربالية تحت ضغط ضعيف يسيل خارج النبات إذا ما شقت قشرة النبات لتصل إلى النسج المتخشبة الحامية للنسج الغربالية. وتستعمل أرَقَة الحشرات التي تتغذى بصورة نظامية بالنسغ المحضَّر الذي تحصل عليه بوخز النبات حتى تصل إلى الأنابيب الغربالية حيث يوضع مكان الوخز مسبر مستعمل كماصة مجهرية. وقد دلت التحاليل على تكوين النسغ المحضَّر غالباً من السكروز sucrose الذي تختلف كميته باختلاف الحالة الفزيولوجية للنبات، والذي يكون دوماً قليل التركيز في الأعضاء النباتية السفلية وعالي التركيز في الأجزاء النباتية العليا، الأمر الذي يدل على استعماله على طول النبات. ويكوِّن السكروز نسبة 90 في المئة من المركبات العضوية المُكَوِّنة للنسغ المحضَّر في حين لا تُكَوِّن نسبة الحموض الأمينية سوى 1 إلى 12 في المئة في أغلب الحالات أو أكثر من ذلك في الخريف عندما يتفكك بروتين الأوراق وتتوضع مكوناته في الجذع. كما يضم النسغ المحضَّر كميات قليلة من الحموض العضوية والأكسينات [ر] وبعض القلوانيات [ر]. ويلاحظ غياب الأملاح المعدنية، كما كُشِفت غزارة الأملاح المعدنية وكميات من البوتاسيوم في نسغ النباتات المحبة للتربة القلوية.
تستعمل لقياس سرعة انتقال النسغ المحضَّر المواد المفلوَرَة أو الموسومة المشعة الموضوعة في مستوى الأوراق والتي تتابع حركتها إلى الأسفل. ففي البلارغونيوم Pelargonium تكون سرعة انتقال النسغ المحضَّر من مرتبة ثلاثين سنتيمتراً في الساعة عند درجة حرارة 30 ْس، وتكون هذه السرعة في النباتات العشبية من مرتبة 20 إلى 100 سنتيمتر في الساعة، وتكون في الأشجار من مرتبة 50 إلى 100 سنتيمتر في الساعة. وترتبط سرعة الانتقال بساعات النهار، فهي سريعة في نهار الصيف ومنعدمة تقريباً في نهار الشتاء إذ تُسَدُّ الأنابيب الغريالية بسكر الكاللوز، وقد دلّ استعمال المواد الموسومة على سرعة انتقال السكروز 100سم في الساعة، في حين لا تتجاوز سرعة انتقال الماء والفوسفات 80 سم في الوقت نفسه، ويكون السكروز من أسرع السكاكر انتقالاً، وكذلك الأمر للحموض الأمينية، وتزيد سرعة الانتقال بارتفاع درجات حرارة العضو وتهبط بسرعة باستمرار رفع درجات الحرارة كما هي الحال في جميع الظواهر البيولوجية. وتهبط سرعة انتقال المواد المُصَنَّعة في الأوراق ليلاً إلى ربع سرعة انتقالها في النهار وذلك لتسهل عمليات إخلاء منتجات التركيب الضوئي.
دلت الاختبارات الحديثة على استقطاب انتقال مواد النمو في الأنابيب الغربالية، كما هي الحال في كوليوبتيل الشوفان على سبيل المثال، في حين تنتقل المواد المغذية الأخرى من موقع إلى آخر بطريقة غير مستقطبة. وعلى العموم يجري الانتقال نحو التركيز الأخفض في حالات إخلاء السكر من نصل الورقة إلى الساق، أو تكديس المدخرات في البذرة إذ لوحظ انتقال السكر في اتجاه معاكس.
طُرحت لشرح انتقال المواد عبر الأنابيب الغربالية مجموعة من النظريات التي يعتمد بعضها على الضغط الحلولي الذي يفسر انتقال الماء والمواد المنحلة الأخرى الأمر الذي يتعارض مع اختلاف سرعة انتقال المواد المختلفة. وتَعْتَمد النظريات الأخرى على حادثتي الانتثار diffusion والديلزة dialyse وعمل الفجوات بين الخلايا، وهذا الأمر لا يشرح الانتقال نحو التراكيز الأعلى، كما أن سرعة الانتقال تكون أ كبر من سرعة الانتثار. وهنالك دور تقوم به السيتوبلاسما الحية التي يمر عبرها النسغ في الأنابيب الغربالية، إذ إن هذه السيتوبلاسما غنية بالأنزيمات المرتبطة بالنشاط الاستقلابي.
وما زالت طرائق انتقال المواد عبر الأنابيب الغربالية غير معروفة بدقة.
النسغ sève محلول مائي يجري في النبات. ويقسم النسغ في النباتات الوعائية إلى قسمين: النسغ الخام sève brute (أو الناقص) المكوَّن غالباً من أملاح معدنية منحلة في الماء تمتصها الجذور وتنقلها عبر الأوعية الخشبية، والنسغ المحضر sève élaborée (أو الكامل) وهو أكثر لزوجة لاحتوائه كميات من مركبات عضوية سكرية بصورة خاصة، يتكون في النسج الخضر والادخارية وتنقله الأنابيب الغربالية.
النسغ الخام
يستحصل على النسغ الخام من الأوعية الخشبية الفتية في سوق النباتات الغضة، وتتخذ الحيطة لعدم اختلاطه بالنسغ المحضر الموجود في الأنابيب الغربالية المجاورة للأوعية الخشبية. ويختلف تركيبه اختلافاً كبيراً باختلاف الأجزاء المستعملة للحصول عليه، كما يختلف تركيبه باختلاف النوع والتربة وفصول السنة. ومن الأمور العادية عد النسغ الخام مكوناً من أملاح معدنية بنسبة خمسة غرامات في لتر ماء، تتكون هذه الأملاح من شوارد (أيونات) بوتاسيوم وكلسيوم وصوديوم ومغنزيوم وأيونات كبريتات وكلوريد، كما تُصادف في العديد من الحالات كميات من المركبات العضوية. ففي الربيع ـ عندما تصبح المدخرات قابلة للانحلال ـ تتسرب إلى الأوعية الخشبية كميات لا يستهان بها من المركبات العضوية: فهي من مرتبة واحد في المئة من المكونات الكُلِّية للنسغ الخام لنبات متة باراغواي Ilex paraguariensis، ومن مرتبة أربعة إلى خمسة في المئة لنبات القيقب السكري Acer saccharinum في الخريف، إذ يرشح جزء من المدخرات المتراكمة في البَرَنْشِيم الخشبي والأشعة المخية، وهكذا تعطي الشجرة سنوياً قرابة 2 كيلو غرام من السكر المبلور.
ولمعرفة الطرق التي تسلكها مختلف المكونات في النبات يُعمد إلى نزع حلقة من قشرة محيطة بالخشب واللحاء، كما يمكن أيضاً متابعة مسيرة العناصر الموسومة بالمواد المشعة. وقد استخلصت من هذه الملاحظات النتائج الآتية:
1ـ دخول أغلب المركبات المعدنية عن طريق الأوعية الخشبية مع إمكانية استعمال بعض المواد العضوية هذه الطريق.
2ـ دخول جزء من المركبات المعدنية عن طريق النسج الغربالية والنسج المجاورة للأوعية الخشبية.
3ـ يُمتص الماء والمواد المعدنية في مستوى الأوبار الماصة في الجذور الفتية، ومنها تَنتقل المواد بطريقة الامتصاص النشط أو الامتصاص المطاوع (المنفعل الذي لا يتطلب طاقة ) في أوعية المحيط الدائر [ر: الامتصاص].
4ـ يقوم النسغ الخام المتجمِّع في أوعية المحيط الدائر بالصعود إلى مختلف الأعضاء النباتية عبر الأوعية الخشبية المختلفة.
5ـ تُقاس سرعة انتقال النسغ عبر الأوعية الخشبية بمتابعة انتقال المواد الملونة أو الأملاح الموسومة بالمواد المشعة، أو بقياس انتقال الحرارة المُسَخِّنة لموقع من الساق.
6ـ تراوح سرعة انتقال النسغ الخام بين بضعة ديسيمترات حتى 100م في الساعة.
7ـ ترتبط تغيرات السرعة بالنوع النباتي، فهي في التبغ من مرتبة متر ونصف في الساعة، وفي أنواع الفصيلة القرنية من مرتبة متر ونصف إلى أربعة ونصف متر في الساعة، وفي السنديان والزان من متر واحد إلى خمسين متراً في الساعة. وفي الصنوبريات من خمسة سنتيمترات إلى خمسة أمتار في الساعة، وفي المتسلقات من خمسة أمتار إلى مئة وخمسين متراً في الساعة، وتكون سرعة انتقال النسغ بطيئة في البتولة Betula.
8ـ كما ترتبط سرعة انتقال النسغ الخام في النوع النباتي الواحد باختلاف فصول السنة فهي أكبر في الربيع والصيف وأصغر في الخريف والشتاء، وتختلف باختلاف ساعات النهار، كما تصغر بالقرب من قمم الأعضاء النباتية.
تفسَّر آلية صعود النسغ بالجذب الورقي والدفع الجذري وتماسك جزيئات الماء والحادثة الشعرية. فالجذب الورقي يكون شديد الفعالية في النباتات ذات السوق الهوائية، كما أن الماء المفقود بعمليات البخر أو النتح يُعَوَّضُ مباشرة بالتدريج عبر الأوعية الخشبية انطلاقاً من الجذور، ويمكن التأكد من عملية الجذب الورقي إما بمتابعة ارتفاع الماء أو الزئبق في أنبوب زجاجي مسدود بغصن مورق وإما بوضع نبات مورق مجرد من جذوره في سائل ملون. ويقدر الجذب الورقي باستعمال مقاييس الضغط أو بقياس ارتفاع الزئبق أو الماء الملون في أنابيب التجربة، أو أن تستبدل بالساق مضخة وضعت فوق جذع مقطوع، وتقدر كمية الجذب بين 20 ـ30 ضغطاً جوياً.
ويقوم الدفع الجذري بدور مهم في صعود النسغ الخام، يلاحظ هذا الدور في (بكاء الكرمة) عند قطع ساقها في الربيع وجمع نسغها الخام. ويعود الدفع الجذري بصورة رئيسة إلى حادثة مطاوعة الضغط الحلولي osmose؛ وذلك لأن الضغط الحلولي للسيتوبلاسما الخلوية أعلى من الضغط الحلولي للأملاح الموجودة في النسغ الخام الأمر الذي يستدعي سيلان الماء في الأوعية الخشبية أكثر من سيلانه عبر السيتوبلاسما التي ترفع ضغطها الحلولي بإماهة بعض الجزيئات السكرية، أو تُخْفِضه بتكوين البوليميرات.
ينتقل الجذب الورقي تدريجياً في الأوعية الخشبية بحادثة تماسك الجزيئات المائية. ويجري صعود النسغ في الأوعية الخشبية بالمُطاوَعة passive بتأثير الجذب الورقي. وقد دلت قياسات الجذب لسوائل النسغ في الزجاجيات أنها من مرتبة 200 ضغط جوي، في حين تكون في الأوعية الخشبية من مرتبة ثلاثين ضغطاً جوياً ما يحقق وصول النسغ الخام إلى أبعد المسافات.
النسغ المحضر أو الكامل
يكون النسغ المحضَّر عادة أعلى كثافة وأغنى بالسكريات من النسغ الخام إذ تراوح لزوجته بين 5 ـ20 في المئة من لزوجة النسغ الخام. وهو يجمع أحياناً للتغذية: فنسغ المران Fraxinus كان مستعملاً للتغذية في إيطاليا، ويكوِّن سكر نسغ كثير من أنواع الفصيلة النخيلية المادة الأساسية لصنع عدد من الخمور.
يتمركز النسغ المحضَّر في النسج الغربالية تحت ضغط ضعيف يسيل خارج النبات إذا ما شقت قشرة النبات لتصل إلى النسج المتخشبة الحامية للنسج الغربالية. وتستعمل أرَقَة الحشرات التي تتغذى بصورة نظامية بالنسغ المحضَّر الذي تحصل عليه بوخز النبات حتى تصل إلى الأنابيب الغربالية حيث يوضع مكان الوخز مسبر مستعمل كماصة مجهرية. وقد دلت التحاليل على تكوين النسغ المحضَّر غالباً من السكروز sucrose الذي تختلف كميته باختلاف الحالة الفزيولوجية للنبات، والذي يكون دوماً قليل التركيز في الأعضاء النباتية السفلية وعالي التركيز في الأجزاء النباتية العليا، الأمر الذي يدل على استعماله على طول النبات. ويكوِّن السكروز نسبة 90 في المئة من المركبات العضوية المُكَوِّنة للنسغ المحضَّر في حين لا تُكَوِّن نسبة الحموض الأمينية سوى 1 إلى 12 في المئة في أغلب الحالات أو أكثر من ذلك في الخريف عندما يتفكك بروتين الأوراق وتتوضع مكوناته في الجذع. كما يضم النسغ المحضَّر كميات قليلة من الحموض العضوية والأكسينات [ر] وبعض القلوانيات [ر]. ويلاحظ غياب الأملاح المعدنية، كما كُشِفت غزارة الأملاح المعدنية وكميات من البوتاسيوم في نسغ النباتات المحبة للتربة القلوية.
تستعمل لقياس سرعة انتقال النسغ المحضَّر المواد المفلوَرَة أو الموسومة المشعة الموضوعة في مستوى الأوراق والتي تتابع حركتها إلى الأسفل. ففي البلارغونيوم Pelargonium تكون سرعة انتقال النسغ المحضَّر من مرتبة ثلاثين سنتيمتراً في الساعة عند درجة حرارة 30 ْس، وتكون هذه السرعة في النباتات العشبية من مرتبة 20 إلى 100 سنتيمتر في الساعة، وتكون في الأشجار من مرتبة 50 إلى 100 سنتيمتر في الساعة. وترتبط سرعة الانتقال بساعات النهار، فهي سريعة في نهار الصيف ومنعدمة تقريباً في نهار الشتاء إذ تُسَدُّ الأنابيب الغريالية بسكر الكاللوز، وقد دلّ استعمال المواد الموسومة على سرعة انتقال السكروز 100سم في الساعة، في حين لا تتجاوز سرعة انتقال الماء والفوسفات 80 سم في الوقت نفسه، ويكون السكروز من أسرع السكاكر انتقالاً، وكذلك الأمر للحموض الأمينية، وتزيد سرعة الانتقال بارتفاع درجات حرارة العضو وتهبط بسرعة باستمرار رفع درجات الحرارة كما هي الحال في جميع الظواهر البيولوجية. وتهبط سرعة انتقال المواد المُصَنَّعة في الأوراق ليلاً إلى ربع سرعة انتقالها في النهار وذلك لتسهل عمليات إخلاء منتجات التركيب الضوئي.
دلت الاختبارات الحديثة على استقطاب انتقال مواد النمو في الأنابيب الغربالية، كما هي الحال في كوليوبتيل الشوفان على سبيل المثال، في حين تنتقل المواد المغذية الأخرى من موقع إلى آخر بطريقة غير مستقطبة. وعلى العموم يجري الانتقال نحو التركيز الأخفض في حالات إخلاء السكر من نصل الورقة إلى الساق، أو تكديس المدخرات في البذرة إذ لوحظ انتقال السكر في اتجاه معاكس.
طُرحت لشرح انتقال المواد عبر الأنابيب الغربالية مجموعة من النظريات التي يعتمد بعضها على الضغط الحلولي الذي يفسر انتقال الماء والمواد المنحلة الأخرى الأمر الذي يتعارض مع اختلاف سرعة انتقال المواد المختلفة. وتَعْتَمد النظريات الأخرى على حادثتي الانتثار diffusion والديلزة dialyse وعمل الفجوات بين الخلايا، وهذا الأمر لا يشرح الانتقال نحو التراكيز الأعلى، كما أن سرعة الانتقال تكون أ كبر من سرعة الانتثار. وهنالك دور تقوم به السيتوبلاسما الحية التي يمر عبرها النسغ في الأنابيب الغربالية، إذ إن هذه السيتوبلاسما غنية بالأنزيمات المرتبطة بالنشاط الاستقلابي.
وما زالت طرائق انتقال المواد عبر الأنابيب الغربالية غير معروفة بدقة.